И еще о генетике

Разведенческая практика

Как мы можем использовать полученные теоретические знания в разведенческой практике?Давайте рассмотрим случай, если вы занимаетесь разведением экзотов.
ПРИМЕР 1: В вашем питомнике вы используете скрещивания между экзотами и персами, но не знаете: гомозиготны или гетерозиготны по гену короткой шерсти ваши экзоты (Ll или LL, поэтому генотип запишем следующим образом L -).
Предположим, что вы хотите повязать экзотическую кошечку (L-) с персидским котом (ll).
Случай 1: Кошка гетерозиготна по гену короткой шерсти: Ll.

В нашем случае мы получим экзотов и персов в соотношении 1:1, но все экзоты будут гетерозиготны по короткой шерсти и являться носителями длинной шерсти.
Примечание. В разных международных фелинологических организациях существуют различные правила по поводу регистрации длинношерстных потомков от скрещивания экзотов и персов. Например, в CFA такие котята регистрируются как длинношерстные экзоты по классу AOV (Any Other Variety - любые другие разновидности) и не допускаются к участию в чемпионате. Причем совершенно не обязательно иметь экзотического кота в родителях, - даже если экзот будет и в более отдаленных генерациях родословной, - ваш длинношерстный котенок будет считаться длинношерстным экзотом и зарегистрирован по классу AOV.
В других фелинологических организациях, например в FIFe, длинношерстный котенок от аналогичного скрещивания регистрируется как персидский, наравне с остальными персами.
Случай 2 : Кошка гомозиготна по гену короткой шерсти: LL.

В этом случае в помете мы получим только гетерозиготных по короткой шерсти экзотов, которые все будут являться носителями длинношерстного гена l.
Аналогичным примером является работа с сиамами и балинезами или ориенталами и яванезами.
В некоторых фелинологических ассоциациях короткошерстные котята, полученные в результате скрещивания короткошерстных и длинношерстных животных (все тот же пример скрещивания перса с экзотом или сиама с балинезом) называются Variants (вариация или привычное для нас слэнговое название "вар"). Наверняка многие из вас в родословных животных встречали следующее обозначение окраса: EXO d Var. Это означает, что данный котенок получен от скрещивания длинношерстного и короткошерстного родителей - и ничего больше!
ПРИМЕР 2: В вашем питомнике вы хотите повязать между собой двух экзотов, но не знаете гомозиготны они по короткошерстному гену (LL) или гетерозиготны (Ll).
Случай 1: Кошка и кот гетерозиготны по гену короткой шерсти: Ll.

Теоретически в помете мы получим экзотов и персов в соотношении 3:1, но 50% котят будут являться носителями длинношерстного гена, 25% котят будут гомозиготны по гену короткой шерсти и 25% котят - будут гомозиготны по длинношерстному гену.К сожалению, мы не сможем определить по фенотипу кто же из котят будет гомозиготным экзотом. Но так же в результате такого скрещивания мы получим и длинношерстного персидского котенка.ЗАКЛЮЧЕНИЕ: От скрещивания двух экзотов, гетерозиготных по гену короткой шерсти, может родиться длинношерстный персидский котенок.Случай 2 : При скрещивании двух экзотов: Кошка гомозиготна по гену короткой шерсти: LL.Кот гетерозиготен по гену короткой шерсти: Ll.В данном случае совершенно не принципиально кто из родителей (кот или кошка) будут гомозиготны или гетерозиготны по гену короткой шерсти. Просто для построения менделевской схемы мы делаем предположение, что гомозиготна по гену короткой шерсти будет кошка.

Все котята в помете будут экзотами и 50% из них будут гомозиготны по гену короткой шерсти. Задача каждого заводчика - перевести необходимые и благоприятные для работы гены в гомозиготное состояние.Все рассмотренные выше примеры справедливы для работы с сиамами и балинезами или ориенталами и яванезами.

 

Что такое окрас?

Простой вопрос, не правда ли? Окрас - это цвет шерсти конкретного кота, которого мы видим перед собой.
Не торопитесь! Все не так очевидно! Окрас - это всегда составляющая из 3-ех компонент:

пигмент;
цвет;
плотность
с отдельным геном для каждого.

Я позволю себе удовольствие сделать небольшое отступление в область анатомии и химии. Эти знания будут необходимы нам для понимания существенных моментов в генетике окрасов, а также в некоторых сопутствующих моментах (таких, как глухота у белых котов).
На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки осуществляется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого они должны принять веретенообразную форму, пригодную для миграции. Клетки, синтезирующие пигмент, называются меланоцитами. Меланоциты мигрируют от нервной трубки к фолликулам волос, коже, нервной системе, среднему уху и глазам. Меланоциты синтезируют фермент тирозиназы, который через длинную цепь превращений производит два вида меланина: черный, который называется эумеланином и желтый - феомеланин.
Если вы не все поняли в предыдущем абзаце, - не беспокойтесь. Главное, что мы теперь знаем: есть некоторые химические превращения, которые оказывают влияние на формирование окраса.
Теперь, вернувшись с нашего урока химии, мы постараемся научиться правильно записывать генетические формулы. Еще раз повторим:
#1 "Пигмент" - это непосредственно химическое соединение, которое содержится в окрашенном диске.
#2 "Цвет" - это форма и способ упаковки пигментных дисков по длине волоса.
#3 "Плотность" - это сгруппированность или разряженность дисков по длине волоса.
Чтобы понять генетическую формулу окраса, понять, какие сюрпризы скрываются под тем или иным окрасом - мы должны понять взаимодействие этих генов

Окрас шерсти - это всегда взаимодействие трех генов: пигмента, цвета и плотности!

В генетических формулах доминантные гены записываются заглавными буквами, а рецессивные гены - строчными. Вначале всегда записывается доминантный ген, а затем рецессивный. Гены в генетических формулах обычно записываются в алфавитном порядке. В большинстве случаев строчными буквами обозначаются мутантные гены (так коричневый пигмент b является мутацией черного пигмента B). Доминантные характеристики почти всегда ближе к "дикому", природному типу, а рецессивные характеристики являются мутациями, однако некоторые доминантные характеристики также являются мутациями.Гены пигмента, цвета и плотности расположены в разных местах хромосомы, но всегда присутствуют в генотипе любого кота (даже белого).Вначале рассмотрим гены пигмента и гены плотности. Вперед!

 

Гены пигмента.

B - черный пигмент, отвечает за синтез разновидности пигмента меланина - эумеланин. Черный диск пигмента является совершенно круглым, толстым и действительно черным, если гранулы пигмента рассмотреть под мощным микроскопом.
Следующие рецессивные гены также вырабатывают эумеланин, но не круглой, а эллипсовидной формы, что изменяет и внешне воспринимаемый окрас волоса:
b - коричневый пигмент (называемый шоколадным или каштановым). Коричневый диск пигмента удлиненной эллипсовидной формы с размытыми контурами.
bl - светло-коричневый пигмент (так называемый цвет корицы). Светло-коричневый диск более удлиненной и утонченной формы, благодаря свободному отражению света от дисков выглядит более бледным, искрящимся и блестящим.
Производными эумеланина являются следующие цвета:
Black - черный
Blue - голубой
Seal - темно-коричневый, сил
Sable - соболиный
Chocolate - шоколадный
Chestnut - каштановый
Ruddy - дикий
Cinnamon - теплый светло-коричневый, коричный
Lilac - лиловый
Fawn - холодный бежевый, цвет олененка
Platinum - платиновый
O - Orange пигмент (среди любителей кошек обычно называется красным) - синтезирует желтую разновидность меланина - феомеланин. Диски пигмента О являются большими и более блестящими, чем диски пигмента В, что делает окрас очень ярким по всей длине волоса.
Если присутствует ген О, то ген В (или ген черного пигмента) инактивируется (т.е. остается неподвижным, неактивным). Из этого мы можем сделать вывод, что ген О доминирует над геном В. Эумеланин не формируется в фолликулах волос, оставляя возможность для формирования феомеланина. Красный, о котором мы сейчас говорим, является сцепленным с полом геном О, но не имеет никакого отношения к абиссинскому красному, который по существу не является красным вообще, а демонстрирует мутацию черного пигмента bl (корица).
Феомеланин формирует только 2 окраса: red & cream (красный и кремовый).
Если в хромосоме присутствует ген "о" (не красный) - в этом случае активируется ген В, - и в фолликулах волос формируются диски эумеланина. Ген "o" не формирует диски пигмента - он просто разрешает гену В стать активным. Это ген, который работает как переключатель: включить/выключить.
Ген "o" (не красный) записывается строчными буквами, но он не является рецессивным по отношению к гену О. Они являются одинаково доминантными.

Ген серебра:

I - ген ингибитор, который пресекает появление унаследованного окраса у прилежащей к коже части волоса. Этот ген отвечает за серебристую группу окрасов, за камео и за дымы.
i - рецессивный аллель гена-ингибитора, нормально проявляется окрас по всей длине волоса.

Гены плотности:

D - доминантный ген плотности. Гены пигмента, цвета и плотности работают совместно, чтобы создать окрас. При работе доминантного гена плотности D - диски плотно и ровно расположены вдоль длины волоса. Результатом работы гена D являются окрасы: black, seal, sable, chocolate, ruddy, cinnamon & red.
d - рецессивный или разбавленный ген плотности. Диски сгруппированы и разнесены. Результатом работы гена d являются окрасы: blue, lilac, fawn, platinum & cream.
На протяжении достаточно длительного времени из поколения в поколение разведенцев кочуют ошибки и заблуждения по генетике окрасов. Некоторые из них просто изумляют. Понимание этих заблуждений сделает вашу работу более понятной и интересной.
Одно из наиболее часто встречающихся заблуждений мнение, что голубой окрас является мутацией черного, или что вообще существует голубой или лиловый пигмент. Вспомните, все вы наверняка неоднократно слышали: "Мой кот является носителем голубого (или лилового) гена!"
Голубой не является мутацией черного и не изменяет форму диска, это все тот же неподвижный черный пигмент. Просто гранулы пигмента группируются, и расстояние между группами гранул увеличивается, а зрительно за счет более свободного прохождения и отражения света мы видим перед собой ослабленный, более светлый - голубой окрас. Голубой (так же как лиловый и светло-бежевый) являются результатом работы рецессивного гена "d ". Мутациями черного пигмента является ген b - chocolate и ген bl - cinnamon.
Приведенные в данной главе схемы-иллюстрации окрасов не совсем то, что мы в действительности видим под микроскопом, но они используются, чтобы наглядно продемонстрировать научную концепцию.

 

Другие гены.

Существует множество других символов, представляющих другие гены, но все они позволяют нам отождествить данного кота с его генотипом, который касается как его окраса, так и его физических характеристик. Когда вы смотрите на кота, - вы сразу же можете назвать состояние некоторых генов в его генетической формуле (например, - все доминантные гены), но ничего не знать о том, что данный кот маскирует или что несут его рецессивные гены (если вы не знаете его родителей или его потомков). Если мы знаем его родителей, - мы можем сделать приблизительную оценку относительно его генетической формулы. Но если мы знаем и его потомков - мы можем достаточно полно (в силу наших знаний на текущий момент) составить генетическую формулу нашего кота.
Для чего нам нужно знать генетические символы? Для того чтобы всегда уметь достаточно быстро расписать генетическую формулу наших котов, а с помощью Менделевских схем уметь прогнозировать ожидающие нас в нашем разведении результаты. Имея немного практики работы с генетическими формулами и Менделевскими схемами, - мы можем достаточно быстро стабилизировать те специфические характеристики, которые нам интересны.
Разумная генетика разрешает нам закреплять желательные в разведении характеристики и избегать неожиданных (чтобы не сказать отвратительных) характеристик. Перед тем, как составить план разведения - мы можем на листе бумаги вычислить, что нас ожидает в результате той или иной вязки. Это гораздо дешевле, чем покупать кота в надежде, что теперь-то мы сможем добиться того, о чем всегда мечтали.
Знание генетики может помочь нам использовать в разведении только перспективных для достижения наших целей котов. И тогда для осуществления наших разведенческих программ не нужно будет держать дома бесчисленное множество котов, ожидая каждый помет с надеждой, с какой мы каждый раз уповаем на джек-пот. А также мы получим огромное преимущество, снизив рождаемость племенной отбраковки. Также нам необходимы знания по генетике, чтобы избежать закрепления в генных пулах нежелательных (а иногда попросту опасных) рецессивных характеристик. Но это уже тема для специальной книги, а эта книга должна предоставить вам достаточные генетические знания, чтобы вы могли работать и со специальными книгами.
Генный пул - это сумма генотипов, обуславливающая проявление определенных фенотипов (как его качественных характеристик, так и количественных); это полный набор генов для данной породной группы. Сегодня, к сожалению, мы можем говорить только о генных пулах - более или менее изученных и доступных для разведенцев внутри избранных пород. Например, персы имеют достаточно большие генные пулы, а вот менее изученные породы, такие как Havana Brown, имеют гораздо менее доступные в разведении генные пулы. Как долго мы должны работать, чтобы избавиться в своей породе от нежелательных характеристик? Возможно ли разведение без мутаций? Есть бесчисленное множество различных мнений и статистических исследований на этот счет. Однако все они сводятся к тому факту, что человеческой жизни не хватит, чтобы решить все наши разведенческие проблемы и достоверно ответить на все наши разведенческие вопросы. Только знания, опыт, терпение и любовь могут помочь нашему продвижению вперед. И пусть иногда нам улыбается удача!

 

Гены цвета

C - доминантный ген полностью окрашенной шерсти, т.е. диски пигмента без изменения располагаются по всей длине волоса. Black, blue, chocolate, ruddy, cinnamon, fawn, seal, lilac, red, cream - примеры окрасов с полностью прокрашенной шерстью.
с - рецессивный ген цвета, создает различные формы диска, а также уменьшает количество дисков, расположенных на древке волоса. Бурманский, сиамский, тонкинский окрасы групп:
Seal (соболиный, натуральная норка)
Chocolate ( шампань, шампаньская норка)
Blue (голубая норка)
Lilac (платина, платиновая норка)
примеры работы рецессивного гена "c". Все породы пойнтовых окрасов имеют рецессивный ген "c".
Следствием работы рецессивного гена "c" является и весь спектр альбиносов. Альбиносы появляются в результате дефицита пигмента, который выражается в отсутствии окраса кожи и шерсти, а, в зависимости от количества дефицита пигмента - в полном или частичном отсутствии пигмента в радужной оболочке глаз: розовые или голубые глаза и зрачок, который отсвечивает красным. Нормально окрашенные глаза отсвечивают зеленым.
Образование фермента тирозиназы определяется состоянием локуса "c". А тирозиназа является средством управления синтезом количества пигмента. Поэтому сиамское или бирманское высветление основного окраса появляется из-за того, что действительно происходит разбавление пигментов полностью окрашенной шерсти (ген С). Диски пигмента еще более удлиняются и отделяются друг от друга дальше, чем это можно было бы объяснить действием гена "d ".
В локусе С известно 4 рецессивных аллеля:
c - классический альбинос с розовыми глазами
cа - голубоглазый альбинос
Но в практической работе разведенцев интересуют следующие аллели гена "с":
сb - бурманский окрас, который изменяет форму дисков и расстояние между ними, что приводит к следующим изменениям в окрасах: черный превращается в соболиный, коричневый в шампань, а лиловый в платиновый.
сs - сиамский окрас, который является пойнтовым окрасом и превращает черный цвет в котиковый, а коричневый - в шоколадный.
Как ген сb , так и ген сs образовывают более бледные цвета вообще, чем их аналоги в доминантном гене цвета С. Хотя очень неожиданные результаты в разведении, связанные с затемнением шерсти, - могут дать полигены.
Итак, за окрас шерсти отвечает три типа генов: пигмента, цвета и плотности. При поверхностном рассмотрении кажется, что рецессивный ген "с" и рецессивный ген "d " выполняют одни и те же функции: увеличение промежутка между дисками пигмента. Однако необходимо понять и помнить: "с" и "d " два совершенно различных гена.
Мы в этой главе дважды вспоминали о шоколадном окрасе: однажды как "b" и однажды как "сs". Ген "сs" отвечает за пойнтовый окрас, однако мутация 'chocolate' одна и та же. Сплошной шоколадный окрас, шоколадный табби, затененный шоколад - все они являются представителями 'шоколадной' мутации гена "b" без гена пойнтового окраса "сs", они имеют доминантный ген полного цвета С.
Ген С оставляет ген плотности D или d без изменений. Диски пигмента ровно и аккуратно размещаются по всей длине волоса, только форма диска черного пигмента - в случае шоколадного или коричного окраса - изменяется на удлиненную, эллипсовидную. Удлиненная форма диска осветляет окрас, который мы зрительно воспринимаем. Тот же самый эффект происходит и с геном Orange (вспомните: пигментные диски красного окраса удлиненной формы), но внешне эти изменения не выглядят так драматически.
В ослабленных окрасах (присутствие гена d), в которых также присутствует рецессивный ген с, - удлиненные диски еще реже располагаются по длине волоса, что приводит к еще более бледным окрасам. Например: платиновый окрас состоит из шоколадного пигмента (ген b), разбавленной плотности (ген d) и гена бурманского окраса cbcb , который воздействует на пигментные диски, удлиняя и прореживая их (как сорняки при посеве). При взаимодействии генов b, d, и C мы имели бы лиловый окрас, но при генах b, d, и cbcb имеем более светлый, холодный вариант окраса - платиновый.

 

Менделевские схемы

Основной блок складывается из четырех квадратов и включает в себя 2 характеристики:

кот - кошка (XX & XY)
голубой - черный
белый - сплошной

Чтобы проиллюстрировать пример работы с Менделевскими схемами, воспользуемся такими характеристиками, как голубой и черный. Пусть в нашем примере отец и мать будут оба черные, которые несут ген разбавленной плотности d . Генотип каждого BB/Dd. Двумя заглавными буквами BB обозначаем наличие черного пигмента - как в противоположном случае строчными буквами bb обозначали бы коричневый или шоколадный пигмент. Заглавной буквой D - обозначаем доминантный ген плотности и строчной d - рецессивный ген разбавленной плотности. В случае, когда оба родителя гомозиготны по одному и тому же гену (BB) - в построении Менделевских схем мы этот коэффициент можем не рассматривать, т.к. все потомство будет иметь тот же генотип и нам вовсе не обязательно проводить построение схемы, чтобы убедиться в этом. Чтобы сделать схемы наглядными и полезными в работе - всегда опускают любые генетические коды, которые не могут выдать переменный результат.
Каждый квадрат в нашей схеме имеет один генетический код от отца и один от матери. Схема выглядит следующим образом:

Теоретически в помете должно быть 3 черных котенка и 1 голубой. Это классическое Менделевское расщепление в отношении двух гетерозиготных форм. Это соотношение справедливо для любого множества признаков, которые контролируются одним доминантным и одним рецессивным геном. Мы прекрасно понимаем, что все вероятностные предсказания сбываются только при большом количестве испытаний и, взяв наугад 10 котят, мы среди них можем не обнаружить ни одного черного котенка. Но для нас важно другое: мы можем совершенно точно сказать, что и с какой вероятностью мы можем получить от данной вязки. Мы можем получить черного гомозиготного котенка, 2-ух черных гетерозиготных (носителей голубого) котят и голубого котенка в генетическом соотношении 1:2:1.
Это соотношение можно использовать и у людей для любого признака, который контролируется одиночным геном. Может ли человек скручивать язык трубочкой или нет? Имеют ли уши свободные доли или подсоединяются непосредственно к лицевой стороне? На эти вопросы точно также смогут дать ответы знакомые нам Менделевские схемы. Но вернемся все-таки к нашим котам.
Если вы вяжете гомозиготного черного кота с голубой кошкой (а она является гомозиготной по умолчанию!) - из всей схемы вам вообще понадобится только один квадрат:

Совершенно бесполезно рисовать много квадратов, если генотип всех котят будет Dd - черные, носители рецессивного гена разбавленной плотности.
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". DD всегда произведет котенка основного окраса, dd всегда произведет котенка, который, по крайней мере, несет за собой ослабленный окрас. Dd в потомстве может передать как D, так и d. Кот с одним доминантным и одним рецессивным геном для данной характеристики называется гетерозиготным и не является примером "правильного" состояния генов. Кот будет внешне демонстрировать свою доминантную характеристику, но сможет передавать по наследству как доминантную характеристику, так и рецессивную. Если мы имеем черного кота носителя ослабленного окраса, то он будет фенотипически черным, но в генотипе иметь гетерозиготу Dd и передавать по наследству как D (основной окрас), так и d (ослабленный окрас).
С другой стороны, мы должны четко знать, что голубой кот может произвести только голубое потомство. Если в генотипе присутствует хотя бы один ген D, - кот будет черным. Истории, которые вы можете услышать, что от двух голубых родителей родился черный котенок, мягко говоря, являются некорректными. Наверняка или была вязка не с тем котом, или есть ошибка в родословной, или кто-то просто неправильно записал окрас родителя. Возможно, такая редчайшая мутация и произошла, но помните: коэффициент природной мутации - один на миллион!
Ситуация с красным и кремовым окрасами совершенно идентична. Давайте рассмотрим схему вязки двух красных гетерозиготных по гену плотности родителей. Кошка имеет генотип OO/Dd, а кот - OY/Dd (оба красные, носители гена разбавленной плотности). Красный окрас кота записываем OY , т.к. в его генетической формуле этому гену нет пары (более подробно смотрите раздел "Пол и ген O (Orange)").

Мы имеем знакомое нам соотношение 1:2:1. Один гомозиготный "правильный" красный котенок, два красных котенка носителя гена разбавленной плотности (крема) и один "правильный" кремовый котенок. По фенотипу соотношение 3:1.
А сейчас попробуйте решить небольшую генетическую задачу сами. Распишите, что мы получим в потомстве от вязки голубого кота (dd) и черной кошечки (Dd), которая является носителем голубого.

В литературе мы часто встречаем ссылки на гибриды F1 или F3 и т.д. Для генетического анализа наследования тех или иных признаков организма при половом размножении необходимо производить скрещивание двух разнополых особей. Скрещивание в генетике обозначают знаком умножения - x. При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком (зеркало Венеры), мужской - (щит и копье Марса). Родительские организмы обозначают буквой P (первая буква латинского слова parenta - родители). Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным. Гибридное поколение обозначают буквой F (первая буква латинского слова filii - дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Так, первое поколение будет F1, потомство гибридов первого поколения обозначают F2, третье поколение - F3 и т.д.А вот теперь мы готовы познакомиться с новой информацией.

Генетика окрасов кошек
Данная книга написана Jean-Paul Maas, эксперт AB ROLANDUS-UNION International Copyright © YEARBOOK 2000.

Гены табби

А - Агути (перемежающиеся полосы основного и желтого цвета по всей длине волоса, действуют только на не оранжевый (non-orange) пигмент эумеланин). Агути является основой для всех окрасов табби. Его действие проявляется в широких разводах по основному окрасу, а так же, в меньшей степени, в полосах и пятнах.
а - нон-агути (отсутствие полос желтого цвета по длине волоса). Нон-агути не может действовать на ген О или Orange пигмент, поэтому все красные или кремовые кошки выглядят в большей или меньшей степени табби. "Все красные есть табби!" Это положение гораздо более подробно мы будем разбирать в Главе "Основы окраса шерсти". А сейчас мы сделаем небольшую попытку продолжить знакомство с некоторыми генетическими символами и понять, что они обозначают.
Следующие гены табби окрасов приводятся в порядке их доминантности.
Ta - тиккированный табби, иногда называемый абиссинским табби в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеющий ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти. Тиккинг выражен явно, четко, практически без рисунка, остаточные полосы (в зависимости от породы и стандарта) присутствуют на голове, шее, ногах и хвосте.
T - макрель (или тигровый) табби, вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, ожерелья на груди, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах.
tb - мраморный или классический образец табби, яркие полосы и разводы по корпусу, "бабочка" на плечах.
t - пятнистая или разорванная табби маркировка. Хорошо очерченные, круглые или овальные пятна на более приглушенном основном фоне. Многие разновидности диких кошек имеют специальный ген для пятнистого табби, но большинство исследователей считают, что домашняя кошка не имеет этого гена. Они считают, что пятна получаются из-за того, что тигровый рисунок разрывается в следствии влияния полигенов.

Гены белого фактора

W - ген обесцвечивания окраса, находится совершенно в другом месте хромосомы, чем гены B, C и D, и если ген W находится в доминантном состоянии, то гены окраса остаются в это время неподвижными. Ген W не является геном пигмента, этот ген называется геном белого фактора, который просто предотвращает разработку унаследованного цвета в древке волос. В дальнейшем мы часто будем использовать ссылку на "белый фактор".
w - не белый, нормально окрашенный. Фактически нет такого гена, который мы могли бы обозначить, как w, но символ w используется в генетическом кодировании, чтобы показать: есть или нет в генотипе W.
S - ген белой пятнистости или 'piebald' ген - пегий ген, который отвечает за формирование таких окрасов, как калико и би-колоры. Он может присутствовать в генотипе наряду с генами B, C, D и W.
s - полностью окрашенный (не би-колор).
G - ген отсутствия перчаток; "белые лапки" у такой породы, как священная бирма - вызваны действием рецессивного гена g.
g - ген наличия перчаток. Самостоятельный, независимый ген от гена S, отвечает за белые перчатки и шпоры. Большинство исследователей считают, что этот ген с давних времен получен в наследство от котов с сиамским окрасом и каким-то образом связан с геном cs, во всяком случае ген g встречается только либо в породах с пойнтовым окрасом, либо в породах, которые использовали котов с пойнтовым окрасом, как основу для работы или ауткросса.

 

Генетика окрасов кошек

Генетика окрасов кошек
Данная книга написана Jean-Paul Maas, эксперт AB ROLANDUS-UNION International Copyright © YEARBOOK 2000.

Пол и ген O (Orange)

Помните, в начале нашей книги мы говорили, что пол и окрас - это основа генетики кошек. Это справедливо потому, что кошки являются совершенно уникальными созданиями в мире, (Мы, правда, об этом всегда знали и без генетики!), потому что у них окрас сцеплен с полом. Пол определяется X и Y хромосомами. Вы, конечно, помните, что генотип кошки - XX, а генотип кота - XY. Чтобы понять, как окрас сцеплен с полом, - нам придется рассмотреть реальную, фактическую форму хромосом X и Y. Даже по внешнему виду хромосомы напоминают написание самих букв X и Y. Y-хромосома по сравнению с X-хромосомой очень мала и большая часть локусов, характерных для Х-хромосомы, на ней отсутствует. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются по их состоянию на X-хромосоме, даже если они рецессивны. Это явление известно под названием наследования, сцепленного с полом. (Например, гемофилия, раннее облысение у человека).
У кошек ген O (Orange) расположен как раз на том участке X-хромосомы, у которого нет аналога на Y-хромосоме, и поэтому коты не имеют локуса для гена O (Orange) на Y-хромосоме. Котенок-кот имеет ген O или o на X-хромосоме, которую он унаследовал от матери. Если он имеет ген O, - он будет красным или кремовым, если он имеет ген o - он будет какого-то иного (не красного) окраса. И в разведении он передаст X-хромосому своим дочерям и Y-хромосому - сыновьям, определив тем самым пол котенка. Он не сможет передать ген O сыновьям, т.к. на Y-хромосоме в принципе нет локуса для гена О. Однако он прекрасно передаст и ген цвета С, и ген плотности D, и ген пигмента B как сыновьям, так и дочерям. Котенок-кошка, с другой стороны, получит по X-хромосоме от каждого из родителей. Обе X-хромосомы могут иметь О или о ген. Если она получит от родителей ОО, - она будет красного или кремового окраса, если она получит от родителей оо - ее окрас сформируется под действием пигмента В, но если она получит О от отца и о от матери (или наоборот), то она будет черепахового окраса, потому что О предоставит красный пигмент, а о позволит стать активным пигменту В. Таким образом ее окрас будет результатом смешения красного и черного цветов. Редкие представители котов черепахового или калико окрасов, как правило, имеют аномальное количество половых хромосом, (обычно XXY), и практически всегда стерильны.
Построим схему вязки красного кота и черной кошки. Генетическую формулу красного кота запишем следующим образом: O_/XY (пробелом обозначаем отсутствие гена Orange на Y-хромосоме). Генетическую формулу черной кошки запишем как oo/XX (по умолчанию предполагаем, что родители имеют в генотипе доминантный ген цвета СС, доминантный ген плотности DD и доминантный ген черного пигмента BB), т.к. сейчас хотим узнать, как распределятся по полу окрасы котят.
Косую черту "/" в генетических формулах я использую, чтобы разделить друг от друга различные характеристики. Это исключительно удобное изобретение в написании генетических формул, предложенное Дианой Браун. Мне кажется, что такой способ помогает более легкому прочтению и пониманию генетических формул.

Мы получаем котят-кошечек только черепахового окраса и только черного окраса котят-котиков. При таком разведении мы всегда получим только черепаховых кошек и только черных котов. Давайте поменяем окрасы родителей. Что же мы получим в потомстве? Только черепаховых кошек и только красных котов.
Все котята-кошки от одного красного и одного черного родителя будут черепахового окраса, но красная мать родит только красных сынов, а черная мать - только черных сынов. Теперь вы знаете, почему генетики говорят, что котенок-кот всегда наследует свой окрас от матери.
Если вы хотите строить ваши собственные схемы - вы должны четко знать, какие характеристики вам действительно интересны и необходимы. После этого вы должны записать генетические формулы двух интересующих вас котов. И как только вы имеете полностью записанные формулы, - вы берете по одному символу (гамете) из каждой пары и объединяете их во всевозможных комбинациях
.Например: Гетерозиготная белая кошка (Ww), маскирующая гетерозиготный по гену плотности черный окрас (Dd) - вяжется с точно таким же котом. Генетическую формулу записываем следующим образом: Ww/Dd. Существуют 4 возможные комбинации: WD, Wd, wD, wd. Если мы вяжем двух кошек с генотипом Ww/Dd, то схема будет выглядеть следующим образом:

А теперь декодируем (расшифруем) нашу схему:

- гомозиготный белый, маскирующий черный
- гомозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого
- гетерозиготный белый, маскирующий черный
- гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого
- гомозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого
- гомозиготный белый, маскирующий голубой
- гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого
- гетерозиготный белый, маскирующий голубой
- гетерозиготный белый, маскирующий черный
- гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого
- гомозиготный черный
- гетерозиготный черный, носитель голубого
- гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого
- гетерозиготный белый, маскирующий голубой
- гетерозиготный черный, носитель голубого
- гомозиготный голубой
Как вы видите, чтобы ответить на наши вопросы, - нам понадобилась схема из 16 квадратов. В потомстве теоретически мы можем получить 12 белых, 3 черных и 1 голубого котенка или, учитывая 2 характеристики: белое и черное, получим соотношение 12:4 или классическое 3:1.
Среди окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 3 черных и 1 голубой котенок.
Следующую схему изучите и попытайтесь декодировать самостоятельно, перед тем, как вы прочитаете список декодирования.
Задача: Рассмотрим пример скрещивания черной кошки CPC - колороносительницы (Ccs), гетерозиготной по гену плотности (Dd) с точно таким же котом. Генетическую формулу записываем следующим образом: Ccs/Dd. Существуют 4 возможные комбинации: СD, Cd, csD, csd. Если мы вяжем двух кошек с генотипом Ccs /Dd, то схема будет выглядеть следующим образом:

А теперь проверьте, так ли вы декодировали нашу схему:- гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный- гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого- колороноситель, черный- колороноситель, черный, носитель голубого- гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого- гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, голубой- колороноситель, черный, носитель голубого- колороноситель, голубой- колороноситель, черный- колороноситель, черный, носитель голубого- колорпойнт, сил-пойнт- колорпойнт, сил-пойнт, носитель голубого- гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого- гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, голубой- колорпойнт, сил-пойнт, носитель голубого- колорпойнт, гомозиготный блю-пойнт В потомстве теоретически мы можем получить 9 черных, 3 голубых, 3 сил-пойнта и 1 блю-пойнта котенка - известное нам соотношение 9:3:3:1. Или, учитывая 2 характеристики: сплошной и пойнтовый окрасы, получим соотношение 12:4 или классическое 3:1. Среди полностью окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 9 черных и 3 голубых котенка и среди пойнтовых окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 3 сил-пойнта и 1 блю-пойнт котенок.

Гены длины шерсти

L - короткая шерсть, записывается как L, потому что короткая шерсть доминирует над длинной.
После недолгих размышлений мы приходим к забавному выводу: доминантный ген L поддерживает "длину" не "долго", и короткая "длина" доминирует над длинной "длиной"! (Этот факт многих обескураживает, когда они впервые знакомятся с генетикой, но нас с вами, уже знакомых с некоторыми генетическими превратностями - это не может сбить с толку и позволить запутаться в некоторых нелогичных на наш взгляд генетических закономерностях). Итак: L - доминантный ген короткой шерсти.
l - рецессивный ген длинной шерсти.

Другие мутации

Известный английский биолог и генетик Рой Робинсон в одной из своих работ говорит: "Когда-то давно..., одной из первых мутаций, проявившихся у кошки - было появление черного окраса." Таким образом, все существующее ныне разнообразие окрасов является по большому счету результатом закрепленных природных мутаций знакомого всем дикого окраса агути. Но мутации касаются не только окраса или длины шерсти. Давайте сейчас немного поговорим о мутациях как таковых. Что это такое? Каким образом мутации проявляются? Что известно о мутациях у кошек?
Как мы знаем, генетика изучает два свойства органических форм - наследственность и изменчивость. Изменчивость является свойством, противоположным наследственности; она заключается в изменении наследственных задатков - генов. Существуют различные типы изменчивости. Изменение свойств и признаков организма может быть обусловлено изменением одного или нескольких генов под влиянием определенных условий среды. Такие изменения называются мутациями. Мутации возникают скачкообразно как новые качественные изменения. Например, вместо окраса шерсти агути - появляется белый окрас, вместо обычного уха - загнутое, и т.д.
Термин "мутация" впервые был предложен Г. де Фризом в его классическом труде "Мутационная теория" (1901-1903 г.г.). Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. Основные положения своей теории Г. де Фриз в начале века сформулировал настолько точно и четко, что мне хотелось бы привести их полностью (тем более, что они до сих пор не утратили своего значения):

Мутация возникает внезапно.
Новые формы устойчивы.
Мутации являются качественными изменениями.
Мутации могут быть как полезными, так и вредными.
Мутации могут возникать повторно.
В основе всех мутаций лежат биохимические процессы. Часто мутации называют по той функции, которую изменяет мутировавший ген (например, мутация, приводящая к торможению роста всего организма, так и называется - Dwarf (символ dw), карлик). Существуют мутации, нарушающие развитие нервной системы, повреждающие развитие конечностей, изменяющие развитие ушей или хвоста, образующие новые разновидности окрасов (или маскирующие существующие окрасы - как уже знакомая нам доминантная мутация, нарушающая способность пигментных клеток к миграции, Dominant White (символ W)), а так же влияющие на наличие, длину, курчавость и качество шерсти.

Давайте рассмотрим краткий список некоторых породообразующих мутаций:

M - отсутствие хвоста m - нормальный хвост
Fd - сложенное ухо fd - нормальные уши
Cr - закрученное ухо cr - нормальные уши
HR - нормальная шерсть hr - сфинкс (бесшерстность)
R - нормальная шерсть r - корниш рекс
Re - нормальная шерсть re - девон рекс
Wh - проволочная шерсть wh - проволочная шерсть
Rs - селкирк рекс rs - нормальная шерсть

В приведенном выше списке вы можете встретить несколько генетических кодов для обозначения нормальных ушей или нормальной шерсти. Такое обозначение распространено для удобной и понятной записи состояния аллелей. Когда мы говорим о какой-либо частной мутации шерсти, ушной раковины или хвоста - мы нуждаемся в символе, с помощью которого мы могли бы записать другую характеристику, или аллель, которая обязана присутствовать в парном наборе генов. Если кот гетерозиготный по данной мутации, должен быть символ, с помощью которого мы могли бы записать нормальную характеристику. Если кот гомозиготный, мы так же должны уметь это записать с помощью генетического кодирования, чтобы понимать с чем мы имеем дело.
Коты не имеют такого разнообразия в размерах, как собаки. Но они имеют многие мутации, которые встречаются у других домашних животных: кроликов, мышей, гвинейских свинок, собак.
Например, пойнтовый окрас шерсти встречается у гвинейских свинок, тушканчиков, хомяков, мышей, кроликов, крыс. (И у лошадей, между прочим, но это совершенно другая генетическая история...) Поэтому в принципе заводчики котов вполне могли бы ожидать проявления и других разновидностей окраса, свойственных вышеназванным животным.
Иногда мутация в качестве шерсти или окрасе может на первый взгляд показаться очень незначительной. Но заводчики всегда должны обращать внимание на необычных котят, если такие появляются в помете. И если что-то покажется вам действительно неординарным и новым, - вы должны попытаться закрепить и развить эту мутацию. Ведь с помощью селекции любая новая характеристика может быть закреплена и увеличена, а теоретически вы к этому уже готовы!

Итоги

На этом мы пока завершим наш генетический ликбез. Впереди у нас с вами еще много интересного: мы познакомимся с формированием цвета глаз с точки зрения генетиков, рассмотрим основные типы (сплошные, табби, дымы, затененные, партиколоры, биколоры, пойнтовые) окрасов шерсти, подробно разберем различные окрасы в большинстве признанных пород, попробуем разобраться с генетически возможными окрасами. А пока попробуем все, с чем мы уже познакомились, собрать для наглядности в одной таблице:

Обозна-чениеНазваниеДоминантностьВозможные комбинацииФенотип
A Agouti Доминантный AA
Aa
Окрас шерсти с агути (с табби) образцом рисунком
a Non-agouti Рецессивный aa Окрас шерсти без агути (без табби) образца рисунка
B Black Доминантный BB
Bb
Bbl
Окрас шерсти чисто-черный.
У гималаев, сиамов, бурм
этот окрас называется Seal.
У ориенталов этот окрас называется Ebony.
b Chocolate Рецессивный bb
bbl
Окрас шерсти шоколадный
У ориенталов этот окрас называется Havana.
bl Cinnamon Рецессивный blbl Окрас шерсти тепло-светло-коричневый.
У абиссинок и сомали этот окрас называется Sorrel.
C Full Color Доминантный CC
Ccs
Ccb
Шерсть полностью окрашена, без пойнтов.
cb Burmese points Рецессивный cbcb Бурманское разбавление - окрас шерсти темно-коричневый (называется Sable), на более светлых окрасах пойнты заметны лучше. Пойнты имеют цвет основного окраса, но чуть темнее.
cbcs Тонкинезский окрас.
cs Siamese points Рецессивный cscs Пойнтовый окрас шерсти.
Маска на лице, ногах, хвосте, более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые.
ca Blue eyed Albino Рецессивный caca Белый окрас шерсти со светло-голубыми глазами.
Не путать с белым голубоглазым (ген W).
c Albino Рецессивный cc Белый окрас шерсти, цвет глаз без пигментации (просвечивает розовым).
Cu Curled Ears Доминантный CuCu
Cucu
Уши искривлены, завернуты к затылочной части. Встречается в породе Американский Керл.
cu Straight ears Рецессивный cucu Прямые, нормальные уши.
D Density, non-diluted Доминантный DD
Dd
Не ослабленные окрасы шерсти: красный, черный, шоколадный, коричный.
d Diluted Рецессивный dd Ослабленные окрасы: кремовый, голубой, лиловый, бежевый.
Fd Folded ears Доминантный FdFd
Fdfd
Сложенные складкой уши.
Встречается в породе скоттиш-фолд.
fd Straight ears Рецессивный fdfd Прямые, нормальные уши.
HR Normal coat Доминантный HrHr
Hrhr
Кот с обычной, нормальной шерстью.
hr Hairless Рецессивный hrhr Практически без шерсти, встречается у сфинксов.
I Inhibitor Доминантный II
Ii
Подавляет развитие пигментации в волосе, частично окрашено только окончание волоса, шерстинки с серебристо-белым основанием.
i Non Silver Рецессивный ii Окрас шерсти без серебра.
L Shorthair Доминантный LL
Ll
Короткая шерсть.
l Longhair Рецессивный ll Длинная шерсть.
M Manx Доминантный MM
Mm
Нет хвоста или укороченный хвост, разводится только в гетерозиготной форме, летален в гомозиготной форме .
m Normal tail Рецессивный mm Обычный, нормальный хвост.
O Orange Доминантный OO Генотип красной кошки.
OY Генотип красного кота.
Примечание:
Ген O сцеплен с полом. Иногда его называют геном-"имитатором", любой окрас (за исключением белого) "превращается" в красный.
Oo Генотип черепаховой кошки.
o Non Orange Рецессивный oo Генотип НЕ-красной кошки.
oY Генотип НЕ-красного кота.
R Straight hairs Доминантный RR
Rr
Обычная шерсть, т.е. не волнистая или закрученная.
r Cornish Rex coat Рецессивный rr Шерсть волнистая, завитки закрытого типа, отсутствуют остевые волосы, усы закручиваются.
Re Straight hairs Доминантный ReRe
Rere
Обычная шерсть, т.е. не волнистая или закрученная.
re Devon Rex coat Рецессивный rere Шерсть волнистая, завитки открытого типа, остевые волосы присутствуют, усы закручиваются.
Ro Straight hairs Доминантный RoRo
Roro
Обычная шерсть, т.е. не волнистая или закрученная.
ro Oregon Rex coat Рецессивный roro Шерсть волнистая, внешне идентична шерсти корниш-рекса. При скрещивании между собой орегон-рекса и корниш-рекса или девон-рекса котята рождаются с обычной шерстью.
S Piebald spotting Доминантный Примечание:
Считается, что это ген неполного доминирования, т.е. обычное соотношение, характерное для полного доминирования 3:1 превращается в 1:2:1
SS Ван, окрашен только хвост, несколько цветных пятен на голове, допускается несколько небольших пятен на теле.
Примечание: в некоторых ассоциациях этот окрас называется Арлекин.
Ss Би-колоры, арлекины: белый окрас на животе, голове, ногах; соотношение белого и цветного соответствует стандарту.
s Non-bicolour Рецессивный ss Окрас шерсти без белого.
Ta Ticked tabby Доминантный
Примечание:
Считается, что это ген неполного доминирования, ген полу-доминантный по отношению к тигровому и классическому табби.
TaTa Отсутствие полос на шерсти.
Абиссинская порода и Сомали.
TaT
TaTb
Отчетливые и тонкие полосы на ногах, голове и хвосте.
Этот окрас встречается в ориентальной породе.
T Mackerel
tabby (Tiger)
Доминантный по отношению к классическому табби TT
Ttb
Окрас шерсти демонстрирует тигровый образец табби.
tb Classic (blotched) tabby Рецессивный tbtb Окрас шерсти демонстрирует классический образец табби.
W Dominant White Доминантный Примечание:
Его так же называют геном-имитатором, он все окрасы (включая красный), "превращает" в белый.
Маскирует все окрасы.
WW
Ww
Вся шерсть белая, цвет глаз может быть медным, голубым или разноокрашенным (один глаз медный, другой - голубой). Этот ген связан с проблемой глухоты у кошек.
В ориентальной породе эти кошки называются Foreign Whites.
w Non-white Рецессивный ww Окрас шерсти не белый, а в соответствии с состоянием локусов B,C,D.
Wb Wide band Доминантный WbWb
Wbwb
Гипотетический доминантный ген "широкой полосы", под действием этого гена на фоне агути формируется золотой окрас. При совместном действии генов Wb и I образуются серебристые шиншиллы или затушеванные.
wb Non
Wide band
Рецессивный wbwb Окрас шерсти по состоянию остальных локусов.
Wh Wire hair Доминантный WhWh
Whwh
Проволочная шерсть, покровный волос и ость тонкие и изогнутые, волоски подшерстка утолщены и так же изогнуты. На ощупь шерсть грубая и упругая. Представители этой мутации - американские жесткошерстные кошки.
wh Straight hairs Рецессивный whwh Волосы прямые, не искривленные, с нормальной текстурой.

А чтобы чувствовать себя спокойнее и увереннее при знакомстве с новым материалом - давайте еще раз повторим основы основ генетики окрасов.
Существует всего ДВА вида пигментов:
BLACK
ORANGE

НЕТ генов пигмента для:
BLUE
CREAM
LILAC
FAWN
PLATINUM

Существует ДВЕ мутации пигмента BLACK:
CHOCOLATE
CINNAMON

При изменении (мутации) гена сплошного окраса Сolor, но при сохранении пигмента Black, мы получаем:
cb - SABLE
cs - SEAL POINT
cbcs - NATURAL (Tonkinese)

В результате работы гена разбавления d мы получаем:
BLUE (когда пигмент BLACK)
CREAM (когда пигмент RED)
LILAC (когда пигмент CHOCOLATE)
FAWN (когда пигмент CINNAMON)
PLATINUM (когда пигмент SABLE)

Нет одного образующего окрас гена. Нет такого гена, который бы отвечал за образование голубого окраса. Точно так же, как и нет единственного (отдельного) гена, который бы отвечал за образование черного, или любого другого окраса.

Ослабленный окрас (Dilute) автоматически отнюдь не означает голубой окрас, как и доминантный - это вовсе не обязательно черный.

Если вам больше ничего не понадобится в этой книге, пожалуйста, запомните: необходимо ТРИ гена, чтобы получить ЛЮБОЙ окрас. Вы можете повторять как молитву: "Окрас - это пигмент, цвет и плотность! Аминь".